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COMPARACIÓN ANATÓMICA E HISTOQUÍMICA EN
VARIEDADES DE HOJAS DE BOUGAINVILLEA GLABRA
CHOISY
ANATOMICAL AND HISTOCHEMICAL COMPARISON OF LEAF VARIETIES
OF BOUGAINVILLEA GLABRA CHOISY
Hamilton Gaona Ch. 1, Carmita Jaramillo J. 1*, Matilde Zapata S. 2, Luiggi Solano Maza 1
& Fausto Dutan T. 1
Recibido: 06 de febrero 2025 / Aceptado: 02 de julio 2025
DOI 10.26807/ia.v13i2.305
RESUMEN
La Bougainvillea glabra Choisy, o veranera, es una planta trepadora sudamericana
apreciada por sus brácteas coloridas. En este estudio se analiza la morfología, anatomía y
presencia de metabolitos secundarios en hojas de dos variedades de esta planta (morada
y naranja) recolectadas en Machala, Ecuador. Se emplearon tinciones de safranina y
azul de metileno, además, de pruebas histoquímicas para identicar alcaloides, taninos,
ligninas, almidón, proteínas y mucílagos. Las variedades presentan composición química
diferentes. La variedad naranja mostró mayor concentración de tocompuestos en la
epidermis adaxial. Estos hallazgos contribuyen a la identicación taxonómica y estudios
toquímicos de B. glabra.
Palabras clave: anatomía, Bougainvillea glabra, histoquímica, metabolitos secundarios.
ABSTRACT
Bougainvillea glabra Choisy, commonly known as veranera, is a South American climbing
plant valued for its colorful bracts. This study examines the morphology, anatomy, and
presence of secondary metabolites in the leaves of two B. glabra varieties (purple and
orange) collected in Machala, Ecuador. Safranin and methylene blue stains were used for
anatomical analysis, along with histochemical tests to detect alkaloids, tannins, lignins,
starch, proteins and mucilages. The varieties exhibit differences in internal structure.
The orange variety showed a higher concentration of phytocompounds in the adaxial
epidermis. These ndings contribute to the taxonomic identication and phytochemical
studies of B. glabra.
Keywords: anatomy, Bougainvillea glabra, histochemistry, secondary metabolites.
1 Universidad Técnica de Machala, Facultad de Ciencias Químicas y de la Salud, Machala-Ecuador (*correspondencia:
cjaramillo@utmachala.edu.ec
2 Universidad Técnica de Machala, Facultad de Ciencias Agropecuarias, Machala-Ecuador (cacevallosm@uce.edu.ec)
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INTRODUCCIÓN
La Bougainvillea glabra Choisy, nativa
de Sudamérica, fue reportada en Brasil
en 1778 y llevada a Europa por Louis
Antoine de Bougainville (Abarca-Vargas &
Petricevich, 2018). Su clasicación formal
fue establecida por Antoine Laurent de
Jussieu en 1789. El género Bougainvillea
comprende 18 especies de la familia
Nyctaginaceae, entre ellas B. glabra, B.
peruviana, B. spectabilis y B. buttiana
(Abarca-Vargas & Petricevich, 2018).
Apreciada por sus brácteas coloridas
(Figura 1), la B. glabra también posee
propiedades medicinales.
Figura 1
Bougainvillea glabra Choisy
Esta planta se utiliza en medicina
tradicional para tratar afecciones
respiratorias, digestivas y cutáneas (Teh et
al., 2019; Saleem et al., 2021) y también se
usa para regular el ujo menstrual y tratar
úlceras y presión arterial baja (Shalini et
al., 2018). Sus metabolitos secundarios
incluyen avonoides, taninos, alcaloides,
saponinas, esteroides, antocianinas y
carotenoides, con efectos antioxidantes,
antiinamatorios, antimicrobianos y
antidiabéticos (Soni & Sehrawat, 2019;
Wu et al., 2022; Jaramillo Jaramillo et
al., 2023). La concentración de estos
metabolitos en la planta varía según
factores ambientales, lo que justica
estudios anatómicos e histoquímicos
(Ruiz et al., 2019). Pese a su relevancia, la
información sobre la estructura anatómica
e histoquímica de la B. glabra es limitada.
En el presente estudio se comparó entre
las variedades morada y naranja de B.
glabra, enfocándose en sus características
morfológicas, anatómicas y distribución
de metabolitos secundarios. Para ello,
se aplicaron técnicas histoquímicas en
diferentes regiones foliares (ápice, limbo
y base), con el n de aportar información
sobre su potencial biológico y funcional.
MATERIALES Y MÉTODOS
Recolección de muestras: Se recolectaron
hojas de B. glabra (naranja y morada) en la
Facultad de Ciencias Agropecuarias de la
Universidad Técnica de Machala, Ecuador
(-3.291466, Google Maps), siguiendo los
criterios de la OMS (2003) y Paterniza (2018).
La identicación se basó en ilustraciones
botánicas (African Plants, 2008; CONABIO
Enciclo Vida, 2009, Royal Botanic Garden,
2023; Atlas of Living Australia, 2023).
Caracterización macroscópica: Para la
descripción macroscópica de las hojas
se utilizó de ilustraciones botánicas
encontradas en las bases de datos de
sitios web y ejemplares de herbarios de
la Facultad de Ciencias Agropecuaria de
la UTMACH, en la que se describió el tipo
de hoja, color, olor, dimensiones, margen,
forma, textura y supercie de la hoja de B.
glabra.
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Caracterización microscópica:
Seccionaron muestras foliares (1 cm × 1
cm), jadas en FAA y cortadas en láminas
de ~5 µm. Se hidrataron en etanol en
concentraciones descendentes (96 -50 %)
y agua destilada. Las muestras oscuras se
aclararon con hipoclorito de sodio (4,5 %).
Se realizó inclusión en parana a 60 °C, con
cortes transversales en micrótomo (Megías
et al., 2023). Se tiñeron con safranina y azul
de metileno al 1 % (Reig & García, 2014)
y analizaron en un microscopio Nikon
Eclipse E200 (10X y 40X), capturando
imágenes con MShot Image Analysis
System (Aguilera & Guedes, 2021).
Pruebas histoquímicas:
Se aplicaron pruebas cualitativas para
detectar alcaloides, taninos, ligninas,
lípidos, almidón, proteínas y mucílagos
mediante reactivos especícos, de acuerdo
con las metodologías reportadas para
cada uno de ellos por Aguilera y Guedes
(2021) y Albornoz (2023).
RESULTADOS
Los resultados obtenidos en la caracter-
ización macroscópica y microscópica se
presentan en las Tabla 1-4 y Figuras 2-10
(https://utmachalaeduec-my.sharepoint.
com/:w:/g/personal/cjaramillo_utmach-
ala_edu_ec/ERQJhvdKT6FKuL0WB-
N8EZPQBQJBOxbB8az6WjKNWRZf-
nAw?e=M3XTs5)). Entre las dos variedades,
las hojas de B. glabra presentan diferen-
cias morfológicas signicativas. ERQJhvd-
KT6FKuL0WBN8EZPQBQJBOxbB8az6W-
jKNWRZfnAw?e=M3XTs5). Entre las dos
variedades, las hojas de B. glabra presen-
tan diferencias morfológicas signicativas.
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*DE= desviación estándar; CV=coeciente de variación
DISCUSIÓN
La variedad morada de B. glabra exhibe
hojas elípticas, verde oscuro, planas y de
bordes enteros, mientras que la variedad
naranja muestra hojas lanceoladas, verde
olivo, onduladas y festonadas (Tabla 1).
Estas diferencias, atribuidas a factores
genéticos, inuyen en su adaptación
ambiental, resultado que concuerda con los
reportes de Solano Maza (2019) y Espinoza y
Espinoza (2008). En cuanto al grosor (Tabla
2), la variedad morada presenta mayor
suculencia, sugiriendo mayor retención
hídrica y tolerancia a la sequía. El corte
supercial de la variedad morada muestra
una epidermis bien denida y abundantes
cloroplastos en la supercie adaxial (Figura
2 A, D). Sus estomas anomocíticos se
distribuyen uniformemente (Ramires y
Coyes, 2004). En el corte transversal, se
identican tejidos fundamentales, vascular
y protector, con mesólo compuesto por
parénquima empalizado y esponjoso en la
vena media (Figura 2 B, C, E, F). También se
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detectó colénquima cerca de la epidermis
(Figura 2 B, E), que dota a la planta de
una barrera impermeable (Rueda, 2015).
Los haces vasculares, esenciales para
el transporte de nutrientes, incluyen
idioblastos defensivos (Figura 2 B, E), en
concordancia con lo indicado por Medina
et al. (2008). La variedad naranja presenta
células estomáticas y epidermis en el
corte supercial (Figura 2 G, J). En cortes
transversales, la tinción con safranina y azul
de metileno diferencia capas epidérmicas
adaxial y abaxial, recubiertas por cutícula y
estomas (Figura 2 H, I, K, L), lo que permitiría
regular el intercambio gaseoso (Miranda y
Cuellar, 2000). La vena media foliar contiene
parénquima empalizado y esponjoso,
idioblastos y tejidos vasculares (Figura
2 H, K, L), los cuales están concentrados
en el pecíolo (Megías et al., 2020). Ambas
variedades comparten estructura interna
(Tabla 3), aunque la naranja presenta
mayor densidad estomática en la
epidermis abaxial, sugiriendo su mayor
eciencia fotosintética en alta humedad.
Se identicaron idioblastos con cristales de
oxalato de calcio, coincidiendo con reportes
previos para Bougainvillea.
La prueba de Dragendorff conrmó
alcaloides en ambas variedades, con mayor
intensidad en la epidermis de la variedad
naranja (Figura 3), donde aparecen
depósitos en ápice, limbo y base. Aguilera
y Guedes (2021) reportan que los alcaloides
se tiñen de castaño, mientras Miranda y
Cuellar (2000) los describen con color rojo-
ladrillo sobre fondo amarillo-naranja. La
prueba de Dragendorff es especíca para
identicar compuestos que contienen
nitrógeno, una característica común de
muchos alcaloides (Raal et al., 2020). La
prueba es particularmente útil para detectar
alcaloides terciarios, que son aquellos
que tienen un átomo de nitrógeno en un
anillo heterocíclico y muchos alcaloides
de plantas, como la morna, la codeína,
la atropina y la escopolamina, pueden ser
detectados con esta prueba (Pothier et al.,
2005).
Con azul de bromofenol, se evidenció la
distribución homogénea de proteínas en la
epidermis (Figura 4). Con el reactivo de Lugol
se detectó almidón en ambas variedades,
tiñéndolo de castaño el ápice y el limbo
en la variedad morada, mientras que la
base de esta misma variedad y también en
todas las partes (ápice, limbo y base) de la
variedad naranja fueron teñidas de negro-
azulado (Figura 5). La coloración observada
tras aplicar el reactivo de Lugol indica
diferencias en la distribución y composición
del almidón entre las partes y variedades
analizadas. El color castaño observado en
el ápice y el limbo de la hoja de la variedad
morada sugiere una menor proporción
de amilosa y un predominio relativo de
amilopectina, que no forma hélices tan
denidas (Brust et al., 2020). Esto limita la
interacción con el yodo, generando una
coloración más tenue o marrón. En cambio,
la base de la variedad morada y todas las
partes (ápice, limbo y base) de la variedad
naranja se tiñeron de negro-azulado, lo que
indica una mayor concentración de amilosa,
ya que esta forma hélices donde el yodo
puede insertarse fácilmente, produciendo
el complejo de inclusión característico de
color azul oscuro o negro-azulado cuando
la concentración de amilosa es alta (Pesek
y Silaghi-Dumitrescu, 2024). Este resultado
sugiere una distribución no homogénea
del almidón dentro de una misma hoja
en la variedad morada como entre las
variedades, y destaca diferencias siológicas
o genéticas que afectan la biosíntesis y
almacenamiento de almidón en los tejidos
en concordancia con Aguilera y Guedes
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(2021) y Albornoz (2023). Con el reactivo
de azul de cresilo se reveló mucílagos en
ápice, limbo y base de ambas variedades,
con mayor concentración en la variedad
naranja (Figura 6). Según Albornoz (2023)
y Ruiz et al. (2019), los mucílagos cumplen
funciones clave en la retención de agua y
protección ambiental. Con el reactivo de
Sudan III se detectaron lípidos en ambas
variedades, tiñéndolos de naranja (Figura
7), con acumulación en la cutícula de la
epidermis adaxial, mecanismo que reduce
la pérdida de agua (Reig y García, 2014;
Medeiros et al., 2019). La aplicación de
cloruro férrico evidenció la presencia de
taninos en el ápice, limbo y base foliar de
ambas variedades evaluadas (Figura 8). Este
resultado es consistente con lo reportado
por Arroyo (2022), Rincón et al. (2020) y
Aguilera y Guedes (2021), quienes atribuyen
a los taninos propiedades antioxidantes
y astringentes relevantes desde el punto
de vista siológico y funcional. La tinción
de Wiesner conrmó ligninas en la lámina
foliar, con mayor concentración en la
nervadura central de la variedad morada
(Figura 9), lo que sugiere mayor rigidez
estructural (Paterniza, 2018; Aguilera y
Guedes, 2021). Finalmente, la aplicación
de ácido sulfúrico no evidenció presencia
de saponinas (Figura 10), lo que concuerda
con lo reportado por Albornoz (2023). Estos
resultados son consistentes con estudios
previos sobre la anatomía e histoquímica
de B. glabra y otras especies de la familia
Nyctaginaceae (Soni y Sehrawat, 2019; Wu
et al., 2022).
La mayor concentración de alcaloides
y mucílagos en la variedad naranja, y la
acumulación de taninos y ligninas en la
morada sugiere estrategias diferenciadas
de defensa química y adaptación ecológica.
Estos resultados son relevantes para la
taxonomía de B. glabra y su potencial en
la industria farmacéutica y agroecológica
como fuente de antioxidantes y compuestos
bioactivos (Jaramillo et al.,2023).
CONCLUSIÓN
Las variedades morada y naranja de
Bougainvillea glabra presentan diferencias
a nivel morfológico, anatómico e
histoquímico que inuyen en su adaptación
ecológica. Aunque las dos variedades
comparten una organización interna típica
de dicotiledóneas, la variedad morada
muestra mayor suculencia y lignicación,
mientras que la naranja presenta mayor
densidad estomática y mucílagos. La
caracterización histoquímica evidenció
diferencias en el perl de metabolitos
entre las dos variedades. La variedad
naranja mostró una mayor presencia de
alcaloides y amilosa en todas las regiones
foliares, mientras que la variedad morada
destacó por su mayor concentración de
taninos y ligninas. Estas diferencias pueden
indicar diferentes estrategias de defensa,
mientras la variedad naranja parece
optimizar la defensa química mediante
alcaloides y mucílagos, la variedad morada
puede priorizar la defensa estructural
con ligninas y taninos. Estos hallazgos
no solamente aportan información
valiosa para la taxonomía y siología de
B. glabra, sino que también respaldan su
potencial como fuente de compuestos
bioactivos con aplicaciones farmacéuticas
y agroecológicas.
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